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El AXOLOTE (por Guillermo Barrientos)

Clase : Anfibios Orden : Urodelos Familia : Ambistomátidos (Ambystomatidae) Género : Ambystoma Especie : mexicanum

Clasificación y relaciones taxonómicas

El axolote (Ambystoma mexicanum), es un anfibio urodelo (orden que agrupa a todos aquellos anfibios "con cola") perteneciente a la familia de los ambistomátidos o "de las salamandras tigre" procedente de México. Antiguamente se lo denominó Siredon mexicanum, pero hoy en día su clasificación correcta es dentro del género Ambystoma.
También alguna vez se confundió a ejemplares de esta especie con larvas de la salamandra tigre -Ambystoma tigrium- que no habían experimentado la metamorfosis, sin embargo hoy se las reconoce como especies distintas.
En el mundo del acuarismo, es una especie de gran interés, probablemente debido a la facilidad de su mantenimiento y crianza.

Biología del axolote

Un aspecto muy interesante de la biología de este animalito lo constituye la neotenia, es decir la mantención de un estado larvario que sin experimentar metamorfosis, alcanza la madurez sexual. Este fenómeno, si bien no es exclusivo del axolote, se ha transformado en el caso más emblemático. El estado larvario de Ambystoma mexicanum (axolote) es muy similar al de Ambystoma tigrium (salamandra tigre), lo que llevó a confusiones en cuanto a su clasificación taxonómica.
En el caso del axolote, la neotenia se debe a una escasa o nula producción de tiroxina, causada por una hipofunción de la glándula tiroides. Dicha hormona es la hormona responsable -entre otras cosas- de la metamorfosis en todos los anfibios. Ésta se puede generar en condiciones naturales, cuando las condiciones ambientales se vuelven desfavorables, por ejemplo con la desecación paulatina del ambiente en que se encuentra.
Sin embargo, esta hormona puede producirse también bajo condiciones experimentales por suministro de yodo; o bien se puede administrar. Desde un punto de vista del acuarismo como una actividad recreativa, no es en lo absoluto aconsejable que los cultores interesados en criar o mantener esta salamandra induzcan la metamorfosis, puesto que sus requerimientos cambian significativamente, lo que vuelve mas complicada su mantención y cuidados.
Dado que en esta especie la capacidad de metamorfosis se conserva en latencia, y que se puede obtener de ciertas formas artificiales y aún en condiciones extremas de su ambiente natural, se dice que presenta un tipo de neotenia "no obligada".Existen desde luego, especies de urodelos con neotenia "obligada". En estas especies, no existe manera de obtenerse la forma adulta "perdida" en su evolución; tal es el caso del género Necturus sp., cuyos especimenes se conocen con el nombre de proteos, que son similares a los axolotes por tratarse también de "renacuajos" de salamandra, pero con características propias del género tales como diferencias en mayor tamaño y coloración, etc.
Lo curioso del caso de los proteos, es que ellos producen tiroxina, pero su organismo no "responde" a ella para desencadenar la eventual metamorfosis.

Otra característica que añade atractivo al axolote- y al orden urodelos en general- es la notable capacidad de regeneración de las extremidades y otras partes del cuerpo. Debe destacarse que el orden urodelos, al cual pertenecen salamandras, tritones, proteos y axolotes, es el único dentro de todos los vertebrados en el que se observa esta característica.
Ello se debe a que su tejido nervioso es capaz de inducir la proliferación de células indiferenciadas mediante ciertos factores transcripcionales intrínsecos a la neurosecreción, esto es, las neuronas son capaces de sintetizar ciertos factores frente a los cuales las células de la zona afectada responden migrando, reorganizando y dando lugar a la formación de un "blastema", acúmulo celular de cuyo desarrollo posterior se obtendrá una extremidad completa. Aquí es importante notar la capacidad que tienen los urodelos para formar células musculares, cartilaginoas y nerviosas que en otras clases de animales, como por ejemplo los mamíferos, son de muy baja o nula plasticidad. Esta capacidad de regeneración puede ocurrir por una "desdiferenciación" previa (por ejemplo, en el caso del músculo, cuyas células son multinucleadas y se encuentran fuera del ciclo celular, durante la regeneración ocurre la fragmentación de ellas para dar origen a células mononucleadas capaces de entrar al ciclo) o a partir de células pluripotentes migrantes del canal ependimario ( en el caso de la regeneración de células nerviosas).Debe destacarse además, que para el caso de la regeneración de músculo y cartílago, puede ocurrir mediante ambos mecanismos (desdiferenciación o células pluripotentes).
Experimentos muy recientes (2003) han demostrado la existencia de un factor citoplasmático en las células musculares de urodelo, responsables de la capacidad latente de "desdiferenciación"; al fusionarse células musculares (miofibrillas) de ratón con células musculares de Ambystoma mexicanum, los núcleos de miofibrilla de ratón son inducidos para entrar en el ciclo celular (¡!)...

Un dato anexo que es importante resaltar, por ser a veces motivo de consulta de los aficionados a esta especie, es que a diferencia de lo que ocurre con las salamandras y otros anfibios metamorfoseados, no presentan muda de piel. Ello no ocurre pues con ningún "renacuajo" de anfibio.
A veces en algunos ejemplares de axolote se obseva cierta regresión de las branquias, no llegando a desaparecer pero sí disminuyendo considerablemente en tamaño; algunos autores lo atribuyen a la temperatura o a algún tipo de stress, sin embargo ello no es del todo claro y en ejemplares sanos puede a veces observarse tal fenómeno, sin que ello suponga problema alguno.
Como en todos los anfibios, la respiración se lleva en gran medida a través de la piel, y además de ello , por branquias y sacos aéreos en el caso de los axolotes. Un caso extremo del orden al cual pertenecen estos animalitos, se encuentra en algunos pequeños urodelos de la familia de los pletodóntidos, que realizan toda la respiración a través de la piel, prescindiendo de pulmones o branquias.
Los axolotes, agitan sus branquias cada cierto intervalo dependiendo del grado de actividad; el animal traga agua y la impulsa mediante un movimiento que permite la oxigenación de los abundantes vasos capilares que éstas poseen. El aspecto "plumoso" de las branquias permite gran área de intercambio gaseoso entre los capilares de éstas y el agua impulsada. Además, cada lapsos mayores, suben a la superficie para tomar algo de aire atmosférico, para lo cual utilizan los "sacos" pulmonares, estructuras que dado su escaso uso no corresponden exactamente a pulmones.
Respecto a la longevidad, estos animalitos pueden llegar a vivir unos 25 años aproximadamente.

Acuario del axolote y su mantenimiento.....

El mantenimiento de Ambystoma mexicanum es en extremo fácil, tanto en lo que se refiere al equipamiento como a las condiciones de agua. Basta solo con un buen filtro (el mejor que sea posible), agua con ph cercano a la neutralidad o ligeramente básica y gh cercano a 10 aproximadamente. Para esto, en la mayoría de los casos, bastará contar con agua de la llave, acondicionada con anticloro. El cambio de agua debe realizarse idealmente en forma semanal, renovando desde un 20% aproximadamente. Nunca realizar cambio del total de agua. Es además necesario un aspirado semanal como mínimo, ya que las deposiciones de los axolotes tienen un volumen considerable. El sustrato no debe por ningún motivo contener piedras angulosas, como por ejemplo el cuarzo, dado que comúnmente los axolotes tragan algunas- y en ciertos casos bastantes- piedrecillas del sustrato a la hora de alimentarse en el fondo; además cuando olfatean el sustrato, no dudarán en tragar piedras ante cualquier resto que les parezca "sospechoso" a comida, por lo cual lo harán a veces sin razón justificada. Las piedrecillas consumidas accidentalmente serán eliminadas con las deposiciones. Muchos aficionados se asustan cuando a sus regalones les da por comer piedras, sin embargo ello no es problema (mientras no sea lo único que tengan para comer..jeje) Para evitar o minimizar este "problema", algunos acuaristas no utilizan sustrato, o bien utilizan una gravilla de granulometría considerable; sin embargo esta medida podría ser contraproducente, ya que el Ambystoma mexicanum eliminará mas fácilmente piedras pequeñas que piedras grandes. Dado el tamaño de los ejemplares adultos (25-30 cm), se recomienda un acuario con medidas mínimas de unos 90cm de largo y 45 de ancho.
La alimentación de estos animales es de muy poca complicación: comen babosas, caracoles, lombrices, tubifex disecado para peces (del cual consumirán de medio cubo a un cubo completo, dependiendo del tamaño del animal), camarones para tortugas, comprimidos para peces de fondo, etc. No es recomendable dar alimento en hojuelas, ya que con eso solo se conseguirá contaminar el agua puesto que no les llamará la atención.
La temperatura es un punto importante, ya que hay que advertir que se trata de una especie de agua fría. La temperatura ideal deberá ser de 16 grados C promedio durante la mayor parte del año y no deberá exceder los 20 grados C. Sin embargo, durante el verano el agua suele alcanzar los 25 grados (o más, por lo menos en Santiago), pero esto no constituye un problema dada la corta duración de este período, y el axolote lo resistirá sin inconvenientes. Hay que agregar al respecto que con este aumento de temperatura el metabolismo se incrementa y que por ende se deberá incrementar también la frecuencia de la alimentación.
La iluminación no es necesaria y en caso de utilizarse deberá ser lo más tenue posible.
Ambystoma mexicanum no es compatible con otras especies, ya que serán devoradas por la salamandra o acabarán siendo causa de estrés; por ejemplo, para peces tales como los carassius (también de agua fría), las branquias de los axolotes resultarían muy llamativas, de modo que las morderán con frecuencia y el axolote moriría por estrés.

Comportamiento

Los ejemplares de Ambystoma mexicanum son animales algo torpes, pero muy activos sobre todo en el caso de los más jóvenes. Suelen pasar la mayor parte del día en el fondo, subiendo de vez en cuando hacia la superficie para tomar una burbuja de aire. Se alimentan tanto en la superficie como en el fondo, pudiéndose acostumbrar- o mal acostumbrar- preferentemente de uno u otro modo, y son además muy activos a la hora de comer, mordiendo todo lo que se mueva, inclusive sus camaradas.
No son muy respetuosos con las plantas, las pisotean y desplantan debido a sus movimientos pesados.

Diferenciación de sexos y reproducción.

Al principio y con poca experiencia en la crianza y cuidados de Ambystoma mexicanum, no es muy fácil diferenciar los sexos, sin embargo en esta especie es mucho mas fácil que en otras especies de urodelos. La diferencia principal consiste en que el macho tiene la zona cloacal mas hinchada, cosa que se agudiza en el período reproductivo (en mi caso el período reproductivo y sus manifestaciones se han observado aproximadamente desde marzo a junio, aunque en esto no hay absolutos y cada autor propone épocas diferentes), llegándose a notar labios cloacales muy prominentes. Esta característica facilita considerablemente la diferenciación de los sexos. Las hembras por el contrario tienen la zona cloacal plana o muy ligeramente pronunciada. La observación debe contemplar el perímetro de la zona cloacal, para dar cuenta de cómo en el macho resalta hacia cada lado. Es ideal contar con algún ejemplar de referencia. Ciertos autores refieren también a algunas otras diferencias, tales como que las hembras son más gordas o robustas y con la cabeza algo más corta, el macho más alargado, etc, sin embargo hay que advertir que los ejemplares pueden ser muy variables y que lo óptimo es guiarse por la cloaca, prescindiendo a veces de otras diferencias.
Algo que añade atractivo a esta especie, si se cuenta con las parejas apropiadas, es la facilidad de la reproducción, ya que a diferencia de otros urodelos y quizás por tratarse de una forma neoténica, no requiere de un período previo de hibernación. Sin embargo, algunos datos acerca del "manejo" de la temperatura, pueden resultar muy útiles.
En este punto, la mayoría de los autores recomiendan para la pareja seleccionada temperaturas previas a la puesta de entre 12 a 16 grados durante un par de semanas, para la maduración óptima de los espermatozoos. Posteriormente se volverá a la temperatura normal. Luego de la puesta, se retirarán los padres o bien los huevos cuidadosamente, y se procede a aumentar la temperatura a unos 19-20 grados aprox.
Para la pareja lo mejor es montar un acuario con poco movimiento de agua y sin sustrato provisto con algún tronco, piedra o plantas que faciliten la puesta, siendo muy útiles las elodeas y los pinos acuáticos. Para una puesta exitosa solo bastarán unos cuantos pinos o elodeas. La higiene debe ser máxima. Luego de la eclosión, alrededor de las 2 semanas, las larvas, muy pequeñas y poco activas tenderán a buscar refugio en el sustrato, siendo difíciles de encontrar en éste si por ejemplo se utiliza gravilla. Personalmente considero recomendable la ausencia de sustrato, pero contando con algunas piedras. Las larvas son numerosas, pero el índice de mortandad también lo es en la mayoría de los casos.
Luego de la eclosión es conveniente, para acelerar el metabolismo y el desarrollo, incrementar levemente la temperatura hasta unos 19-20 grados.
Para la alimentación de las larvas, aproximadamente al día y medio o dos días posterior a la eclosión, se recurrirá a artemia, daphnias, etc, procurando la máxima higiene y evitando excesos que enturbien el agua.
El crecimiento de las larvas es rápido e irregular.

Algo de ecología.....

Es preciso señalar que el axolote (Ambystoma mexicanum) se encuentra en peligro de extinción. Debido a su demanda como mascota y a la contaminación de su hábitat. Por tal razón en el último tiempo se han planificado estrategias de protección y reproducción en cautividad, sin embargo su número es aún escaso y se encuentra como especie protegida, por lo cual su reproducción en acuarios debiese transformarse en una tarea prioritaria para todo aquel aficionado que maneje una pareja de esta singular especie.